Documentación sobre micorrizas (Patxi Súarez)

CONTENIDOS DE ESTA SECCIÓN:

1) LA MICORRIZACION CONTROLADA EN EL VIVERO

2) ECOLOGÍA DE  LAS MICORRIZAS

3) TRICHODERMA

4) PISOLITHUS TINCTORIUS (Documento comercial)

(Documentación de Patxi Súarez)

1) LA MICORRIZACION CONTROLADA EN EL VIVERO

Cerca del 90% de las plantas establecen relaciones de simbiosis con hongos, de echo micorriza significa literalmente “hongo-raiz”. Esta simbiosis es muy beneficiosa para los organismos. La micorriza favorece la captación de agua y nutrientes minerales del suelo ya que los micelios de los hongos llegan a prospectar volúmenes de suelo muy grandes.

Además el hongo emite fitohormonas que incitan a la planta a un mayor crecimiento, mejoran la estructura del suelo y protegen al vegetal de ataques de patógenos.

La supervivencia de las plantas es pues mayor y ha sido demostrada en numerosos estudios.

El hongo por su parte obtiene de la planta azúcares y otros productos que es incapaz de producir por si mismo.

Resulta pues muy interesante producir una micorrización controlada en el vivero ya que así garantizaremos un mayor porcentaje de supervivencia cuando se realicen las repoblaciones, y también una mayor valorización económica del terreno pues muchos de estos hongos son muy cotizados para su venta en alimentación.

¿Como hacerlo ?. Si bien existen varias técnicas, algunas muy sofisticadas, podemos realizar inoculaciones  de manera relativamente sencilla.

Cogeremos pues los hongos micorrizantes (ver cuadro adjunto) para lo cual es imprescindible reconocerlo e identificarlos con rigurosidad. Elegiremos ejemplares sanos, maduros , que serán procesados cuanto antes. Empezaremos por limpiarlos, trocearlos y disgregarlos con una batidora en agua destilada. Este “líquido  madre” lo guardaremos en cámara frigorifica a 2-4ºC y nos puede durar unos 6 meses. Cuando lo utilicemos lo diluiremos en agua y fumigaremos por encima de las plantaciones, posteriormente regaremos para que el hongo pase al sustrato.

Las dosis a utilizar son de 1miligramo por planta, con unos 7 hongos podremos micorrizar unos 100.000 plantas. Conviene repetir el proceso varias veces.

La detección de las micorrizas será visual, observaremos en los cepellones de las plantas la formación de redes de hifas que como una tela de araña rodean a las raíces de la planta hospedante.

Los beneficios de la micorrización no se suelen observar en vivero, se manifiestan en la plantación en campo.

ESPECIE DE HONGO                                   GENEROS DE PLANTAS QUE MICORRIZA

Amanita caesaera                                            Castanea, Fagus, Quercus

Amanita citrina                                               Castanea,  Fagus, Picea

Boletus edulis                                                   Abies, Betula, Picea, Castanea, Fagus, Pinus, Quercus,   Tylia

Hebeloma hiemade                                           Abies, Carpinus, Betula, Castanea, Fagus, Pinus Populus, Quercus

Lactarius deliciosus                                           Pinus

Russula sp                                                         Carpinus, Betula, Castanea, Fagus, Pinus, Quercus

 

Pisolitus tinctorius                                             Abies, Betula, Pinus, Quercus

 

Tuber sp                                                            Corylus, Pinus, Populus, Quercus, Tylia

Amanita muscaria                                             Quercus, Pinus, Betula, Fagus, Cistus

Hymenocyphus sp                                               Erica

Cenococcum                                                     Betula, Abies, Picea, Pinus, Acer, Castanea, Corylus,  Fagus, Quercus, Populus, Salix, Sorbus

La inoculación de micorrizas en estaquillas de tejo aumenta el peso de los tallos y de las  acículas. La inoculación de micorrizas asi mismo es un sistema de lucha biológica contra hongos como phytohthora, armillariA, ROSELLINIA, RHIZOCTONIA, FUSARIUM, ALTERNARIA, STEMPHYLIUM etc inoculando micorrizas como ceratobasidium sp o Glomus macrocarpum

2) ECOLOGÍA DE  LAS MICORRIZAS

La simbiosis micorricénica no se enmarca solo en la transferencia de nutrientes, constituye una simbiosis multifuncional; moviliza nutrientes, resistencia la las enfermedades, al estrés hídrico y a la contaminación. Las i y las arbusculares dependen de la planta para producir propágalos reproductivos.

Tanto el suelo como la plata pueden ejercer selección sobe los genotipos de los principales tipos de micorrizas. El suelo en cuanto a agua, ph, temperatura y contenido en materia orgánica. Las micorrizas arbusculares están especialmente adaptadas a las condiciones locales.

Las ectomicorrizas se desarrollan  más intensamente en los residuos orgánicos de sus hospedantes autótrofos. La presencia de un tipo de micorrizas puede inhibir la presencia de otras

Existen evidencias de segregación espacial de diferentes tipos de micorrizas respeto a los horizontes del suelo.

La microfauna del suelo, sobre todo los colémbolos pueden afectar a las micorrizas.

Otros animales pueden ser beneficiosos

Las plantas micorrizadas son más resistentes a los ataques de insectos masticadores.

Altas concentraciones de colémbolos inhiben las micorrizas, las bajas concentraciones estimulas a  algunas especies como Paxillus involutus.

En suelos infectados se puede realizar una solarización previa a la micorrización.

El benomilo afecta a las micorrizas arbusculares.

La aplicación  de benomilo 2 veces al año durante 5 años reduce la colonización de MA en un 25%, esto produce reducciones en el crecimiento que se pronuncian con el tiempo. Los efectos del benomilo se pueden contrarrestar añadiendo P.

Otro fungicida pernicioso para la MA es el Thiobendazole y la Iprodiona (Roural).

La ectomicorrizas: incrementan la captación de C, N, P, mayor acceso al suelo, cambios en la rizosfera, alteración de las comunidades  bacterianas y micorrizosférica.

Las ectomicorrizas y las MA  conectan a las plantas de la misma y de diferentes especies y crean flujos de nutrientes entre ellas.

Suelos ricos en nutrientes tienen pocas micorrizas.

Las Ectomicorrizas estimulan el crecimiento vegetal a través de efectos no nutricionales como la producción de auxinas, el enriquecimiento de la rizosfera y la reducción de patógenos.

Se consiguen acumulaciones del 5-18% en N, P, K en plantas micorrizadas.

Las plantas micorrizadas son capaces de captar nutrientes difícilmente disponibles para la planta.

En plantas micorrizadas con ectomicorrizas por cada metro de raíz se desarrollan 300 de hifas en arena esterilizada y entre 1000 y 8000m en suelos.

Las raíces exploran los macroporos y las micorrizas exploran los microporos y los agregados del suelo.

Las ectomicorrizas cambian la bioquímica de la micorrizosfera, así logran liberar Fe de biotitas, P de apatitas y Ca de fosfato cálcico.

En el caso del Carbono se producen movimientos bidireccionales de aminoácido entre los simbiontes.

Las ectomicorrizas liberan nutrientes del suelo por medio de enzimas que degradan los compuestos orgánicos (aminoácidos, proteínas).

Las micorrizas son buenas descomponedoras de materia orgánica.

También influyen en las poblaciones bacterianas, siendo abundantes en la zona miceliar.

Se da el caso de rhizobacterias que solo se dan en presencia de micorrizas.

Las ectomicorrizas pueden provocar incrementos en la fotosíntesis del hospedante.

Las micorrizas arbusculares y en menor medida las ectomicorrizas  pueden asociarse con varios hospedantes. Por ejemplo coníferas con árboles caducos y con arbustos caducos.

Existen evidencias de conexiones hifales y transferencia de C entre coníferas y hongos de la subfamilia montropoideae por medio de ectomicorrizas.

Se producen asociaciones como la siguiente: el 20% del N fijado por un pino fue derivado a través de ectomicorrizas del ya fijado por un aliso.

En algunos estudios el papel de las micorrizas en cuanto a captación de nutrientes demuestra que en la simbiosis se consigue una mejor captación de nutrientes, se reducen las pérdidas y disminuyen las inmovilizaciones

Se producen transferencias de nutrientes desde plantas muertas. (O estresadas por insectos, herbicidas etc) a plantas sanas no estresadas a través de ectomicorrizas o micorrizas ericoides. Por ejemplo, el 35% del N de un maíz fue transferido desde judías  cuando ambas plantas habían sido fuertemente defoliadas por insectos.

Se ha visto que en plantas unidas por micorrizas arbusculares al podar una de ellas se produce una transferencia de C de la podada a la que no lo está.

La asociación de plantas con micorrizas arbusculares disminuye en suelos ricos en nutrientes.

La MA depende de la planta, pero la planta puede o no beneficiarse de la simbiosis.

Los arbúsculos son estructuras efímeras que se desarrollan penetrando en las células del hospedante, son de vida corta, poseen una gran superficie y son importantes en la transferencia de P, Zn del hongo a la planta.

Los arbúsculos se desarrollan sobre todo cuando hay mucho crecimiento radicular que demanda muchos nutrientes.

Si el nivel de P es muy alto en el suelo no se produce micorrización arbuscular.

Las MA transfieren a la planta P, N, K, Zn y Cu y lo extraen de espacios no accesibles por las raíces, microporos etc.

Las plantas micorrizadas acumulan más P en sus brotes que las que no lo están.

La micorrización es muy importante en las primeras fases de crecimiento de la planta.

El micelio posee rizomorfos que poseen movilidad y sensibilidad, además en el micelio es posible la comunicación por medio de acciones sensitivo-estimulativas.

El micelio de las ectomicorrizas crece de forma radial desde las raíces del hospedante y explora el sustrato en busca de recursos.

Se forman hifas hidrofílicas que explotan el agua

El micelio de las ectomicorrizas crece del orden de 2-4m/día en época buena (primavera u otoño), en algunos casos se llega a 0,5m/año.

Las hifas crecen y colonizan nuevas raíces de diferentes plantas creando una malla que las une.

En las MA (glomus)  cuando la hifa contacta con una  espora, se anastomatosa en un 34-90% de los casos pero siempre si son de la misma especie.

La densidad de micelio de micorrizas arbusculares unidas a una planta productiva es de 15m por centímetro cúbico de suelo.

Las ectomicorrizas son particularmente dominantes en ecosistemas donde hay limitaciones de N para las plantas.

El crecimiento de micelio de ectomicorrizas responde a variaciones de Ph, por ejemplo se produce mucha mayor cantidad de micelio en suelos que se enmendaron para pasar de 3,8 a 7,3.

Las ectomicorrizas emiten enzimas para captar el N, P, K de la materia orgánica.

La adición de P inorgánico no estimula el crecimiento de MA, parece que altas concentraciones de P inhiben la germinación de las esporas y el temprano crecimiento de las hifas.

En las MA el crecimiento del micelio prolifera en medios ricos en materia orgánica, aunque algunos elementos como el almidón y la celulosa son negativos.

La presencia de raíces hospedantes estimula la germinación de esporas.

Las ectomicorrizas forman un denso micelio cerca de la raíz hospedante, un manto hifal y un micelio externo. También se forma un denso micelio lejos de las raíces.

Las MA poseen unas hifas exploradoras asociadas a hifas laterales absorbentes en forma de red.

Las esporas de MA no se dispersan por el viento, las ectomicorrizas si.

Las ectomicorrizas interaccionan mucho con otros microorganismos del suelo.

Tanto las ectomicorrizas como las ericoides son especialmente abundantes en suelos con bajas concentraciones de N inorgánico.

MICORRIZAS Y SUELO

Según el tipo de suelo existen tipos de minorizas que se han especializado más.

  • Micorrizas ericoides: suelos con mucha materia orgánica, en latitudes altas donde el N es factor limitante.
  • Ectomicorrizas : en ecosistemas forestales con N limitante
  • Ma: en suelos con herbáceas , donde el P es factor limitante

Efecto del exceso de N en las micorrizas:

  • En las ectomicorrizas se provoca una disminución de la colonización.
  • En las MA y ericoides los resultados son variables.
  • Las especies de ectomicorrizas cambian al incrementarse el N

Las plantas ectomicorrizadas y micorrizadas con ericoides son capaces de absorber N orgánico, de manera que no son completamente dependientes de la mineralización de los nutrientes.

Se produce pues un proceso en el cual los desechos vegetales son transformados en substancias orgánicas asimilables por las micorrizas.

Las plantas micorrizadas son capaces de absorber  los complejos de proteínas-taninos presentes en muchos ecosistemas forestales o muy áridos e infértiles.

Una notable contribución de las micorrizas es contribuir a crear una buena estructura en el suelo.

Parece que a subida de Co2 debida al cambio climático favorece a las micorrizas en cuanto a nivel de infestación de raíces y mayor crecimiento de las hifas.

Los cambios de temperatura ocasionados por el cambio climático puede variar la fisiología de las micorrizas, ya que se producen cambios en la mineralización y nitrificación del suelo.

Si sube la temperatura aumenta la mineralización y nitrificación  lo cual favorece a las MA, las cuales pueden variar su distribución a nivel planetario.

Cambio de agua y micorrizas

  • Las MA transportan agua al hospedante y alteran la fisiología estomática y radicular de la planta.
  • Favorecen a la planta estresada hídricamente.
  • Las MA son sensibles a la fuerte sequía.

Ozono troposférico

  • Provoca: inhibición de la fotosíntesis, alteraciones estomáticas, reducción de la fijación de CO2, las plantas no micorrizadas son más sensibles a hongos patógenos del suelo, las ectomicorrizas previenen este daño.
  • Sin embargo el efecto es contrario en otras especies que al ser expuestas al ozono se provoca que los plantas no micorrizadas eran menos sensibles que las que sí.
  • Como se reduce la fotosíntesis se reduce el C para la micorriza, reduciéndose la infección de raíces. Aunque los resultados son muy variables

Efecto del aumento de rayos ultravioleta

  • Como afectan a las plantas dañando su A.D.N , alterando la fotosíntesis etc, esto puede incidir en las micorrizas
  • Plantas expuestas a UV-B produjo reducción de los arbúsculos y aumento de las vesículas. Estos cambios parecen indicar un decrecimiento de C disponible para las micorrizas.
  • Gramíneas dunares expuestas durante 5 años a rayos UV-B produjo una reducción del 20% en la colonización de raíces por parte de micorrizas.
  • En ectomicorrizas los efectos negativos no están tan claros.

Interacciones entre factores de cambio climático

  • (+CO2) + ( +N) = menor crecimiento de las micorrizas
  • en el caso de Pinus ponderosa + Pisolitus tinctorius en los cuales había más CO2, se produjo un menor porcentaje de infección con altas y bajas cantidades de N, pero no con cantidades medias.

Cambio en la diversidad de ectomicorrizas debido a cambios abióticos.

En general:

  • suelos ácidos o fertilizados con N tienen menor densidad de raíces finas y menor riqueza de especies subterráneas.
  • Suelos más básicos o con elevado CO2 poseen más raíces finas y mayor riqueza de especies.
  • En suelos boreales contrasta la gran diversidad de ectomicorrizas con baja diversidad de hospedantes
  • El exceso de N afecta negativamente a las micorrizas
  • El exceso de ozono no está claro aun.
  • Los metales pesados disminuyen los esporocarpos, se incrementan las poblaciones de especies más tolerantes.
  • La acidificación produce una disminución de las raíces colonizadas, disminuye la diversidad, pero aumentan las especies acidófilas. Disminuye la producción de micelio.
  • La gasificación provoca el aumento de las raíces colonizadas, según que especies se producen cambios.
  • Las variaciones en la humedad, como el encharcamiento, favorece a las ectomicorrizas frente a su competición con las arbusculares

Efecto del fuego en las ectomicorrizas

  • Tras un fuego donde mueren las plantas hospedantes y se modifica químicamente el suelo, las ectomicorrizas se encuentran presentes en los nuevos plantones pero cuantitativamente reducidas, en general las  micorrizas tienen capacidad de respuesta a los incendios

Aumento de CO2

  • Paxillus involutus aumenta el micelio extrarradical, en otros casos se incrementa el nivel de colonización.
  • Parece que da ventajas  a unas especies y a otras no.
  • Se produce un aumento de las raíces finas en los árboles.
  • Altos niveles de CO2 acelera la ontogenia del árbol y aparecen micorrizas que suelen aparecer en árboles de 6-7 años.

Metales pesados:

  • Se inhibe el crecimiento radicular, pero la densidad de raicillas no es muy afectada
  • Bajan los esporocarpos.
  • Algunas especies como Amanita, Albatrellus,  y Leccinum scabrum son más tolerantes.
  • Plantas que crecían en suelos rurales eran colonizadas por 9 especies de micorrizas y en suelos urbanos por 7.

Deposición de N y fertilización:

  • Muchos ecosistemas ricos en ectomicorrizas, sobre todo bosques de coníferas, poseen poco N. Su estabilidad podría estar amenazada a consecuencia del incremento de N por contaminación o fertilización artificial. En las últimas décadas han disminuido los esporocarpos en bosques europeos, se ha relacionado con el incremento de N por contaminación. En general las especies “especialistas” decrecen frente a las generalistas. Aunque existen estudios contradictorios
  • En lugares poco contaminados las raíces finas de los hospedantes se encuentran en mayor cantidad
  • La proporción de especies de comunidades que podían utilizar proteínas como recuso de N, declinan cuado se incrementa la disponibilidad de n mineral.
  • Géneros como cortinarius son particularmente sensibles a incrementos de N
  • Al incrementarse el N la colonización disminuye
    • Un 72% en tierras polucionadas
    • Más de un 90% en las menos polucionadas

Incrementos de n dificultan el crecimiento de micelio extramatricia

Acidificación

  • Al aumentan la acidificación declina la diversidad de micorrizas
  • Algunas especies ) Cenoccocum geophilum) les va mejor o no les afecta

Calcificación

  • Se ha propuesto para contrarrestar la acidificación debida a contaminantes, esta metodología no está muy clara
  • Por ejemplo, al aplicar cal los morfotipos micorrizantes de Picea abies aumentan así como la densidad de raicillas y su ramificación

 

Aplicación de ceniza de madera para vitalizar la fertilización

  • La extracción de residuos forestales provoca capas de humus menores y reducción de raicillas en el suelo
  • La ceniza se ha propuesto como fertilizante, es alcalina y contiene Ca, P, K, Mg, B, Cu y Zn.
  • Sus efectos: tras añadir 3-6 toneladas /Ha a los 7 años no se ha detectado variaciones de ph ni nº de raicillas.
  • Favorece a unas micorrizas frente a otras

Estudios genéticos de la estructura y diversidad de comunidades de MA

  • Las MA son ubiquistas, colonizan hasta el 90% de las familias vegetales
  • Existen unas 150 especies, glomales es un grupo muy homogéneo, aunque es posible encontrar de 10 a 30 tipos de esporas en un mismo lugar.
  • Esta alta diversidad local choca con la baja a nivel global
  • Existe alta diversidad genética y baja diversidad morfológica
  • Sin embargo se cree que su diversidad es mayor de lo que se piensa
  • El análisis genético molecular es una herramienta útil para estos estudios

Diversidad de MA y funcionalidad del ecosistema

  • La simbiosis arbuscular podría ser un componente vital para elucidar los mecanismos básicos que unen la biodiversidad y la funcionalidad de los ecosistemas terrestres.
  • Existe una hipótesis que afirma que la diversidad de un ecosistema y su estabilidad están positivamente relacionados
  • Existe un nivel mínimo de diversidad para que un ecosistema funcione
  • La producción y la resistencia de un ecosistema dependen de la diversidad. Los incrementos de diversidad amortiguan y mejoran la productividad cuando hay fluctuaciones ambientales.
  • Ya que las MA hacen que la planta adquiera más nutrientes, se una con otras de su especie y con otras y se produzcan intercambios de C entre diferentes especies (del orden de un 40% del C radicular de una planta es derivado de otra), así los conceptos de coexistencia y competición quedan bastante confundidos.
  • Las MA aumentan la producción de citokininas en las hojas y raíces de la planta hospedante
  • Se producen aumentos en la transpiración de la planta, aumento de ácido giberélico y disminución del ácido abscísico en hojas.
  • Existe una respuesta muy específica  entre plantas y AMF, incluso a nivel de genotipos dentro de una misma especie.
  • Se ha demostrado mayor diversidad florística a mayor diversidad de AMF en el suelo
  • Se incrementa la biomasa de las especies vegetales subordinadas a las dominantes, quizás debido a las transferencias de nutrientes de las dominantes a las secundarias vía conexiones micorricénicas.
  • La presencia de AMF también depende de la composición florística del ecosistema
  • También la acción humana influye en la diversidad de AMF. En suelo arados se encontró solo una especie de Glomus mosseae que no se encontraba en suelos “salvajes”, en los cuales existía una mayor diversidad de AMF. Las labores, la fertilización química y los pesticidas influyen negativamente.
  • La restauración de ecosistemas precisará pues de la utilización de AMF para aumentar la diversidad.
  • A lo largo de una sucesión vegetal también se produce una sucesión de las AMF, esto puede ser útil   para establecer que micorrizas se pueden aplicar en base al momento de la sucesión.
  • En presencia de abundantes nutrientes algunas AMF se comportan más como parásitos que como simbiontes. En suelos muy fertilizados aparecen AMF parásitas. Existen dudas al respecto, se sabe que las relaciones de simbiosis son muy importantes y las perjudiciales muy raras. Pero la acción humana vía fertilización o de introducción de AMF inapropiadas podría perjudicar la acción mutualística.
  • Las AMF influyen en la diversidad vegetal favorecen a las plantas que se asocian fácilmente con ellas. En algunos casos puede llegar a disminuir la diversidad, caso de praderas americanas pratenses de tallo largo.
  • La diversidad vegetal aumenta cuando las especies existentes son altamente dependientes de la micorrización, disminuye en caso contrario.
  • La importancia de las AMF cesa cuando los niveles de nutrientes (en particular el P) exceden el nivel de la demanda. También con exceso general de nutrientes.
  • Las raíces de las plantas con alta dependencia a micorrizarse con AMF poseen raíces gruesas, poco bifurcadas y con pocos pelos absorbentes, no están muy adaptadas a la absorción de nutrientes.
  • No obstante aquellas especies vegetales que no dependen de las AMF para obtener nutrientes se ven beneficiadas de su presencia al protegerlas de hongos patógenos.
  • La presencia de AMF permite la coexistencia de especies que no lo haríbn sin la existencia de micorrizas, aumenta pues la diversidad vegetal.
  • Se ha visto que las AMF favorecen especialmente a los jóvenes plantones, aportándoles nutrientes al unirse de manera muy temprana a su sistema radicular.

Significación ecológica de las AMF en la diversidad de plantas

  • Se han encontrado hasta 25 especies de AMF en comunidades de herbáceas
  • Los suelos agrícolas intensamente utilizados poseen una baja diversidad DE AMF
  • La diversidad de AMF se encuentra ligada a los factores edáficos como el PH, P, N y la composición vegetal que se de.
  • También existe una dependencia a la micorrización cuando hay clones, ya que unos se comportan mejor que otros.
  • Se puede afirmar que la sucesión vegetal depende de la presencia y diversidad de AMF.
  • La coexistencia de plantas que compiten por nutrientes es posible gracias a las AMF
  • Varias especies de AMF colonizan a la misma planta a la vez
  • Existe una interdependencia de crecimiento tanto de las plantas como de las AMF que puede ser positiva (si es simétrica entre ambas poblaciones) o negativa (si favorece claramente a alguna de ellas)
  • Una retroalimentación positiva estrecha la relación mutualística pero reduce la diversidad del sistema.
  • Una retroalimentación negativa disminuye el mutualismo pero mantiene la diversidad de las comunidades de plantas y AM

 

  • Si hay mucha planta A favorece a la micorriza X, ambas crecen mejor e irán desplazando a la planta B y a la micorriza Y. Retroalimentación positiva.
  • Retroalimentación negativa. Si por ejemplo una AMF sale más beneficiada , al no existir una planta hospedante que salga más beneficiada que otras no se va a dar una especie dominante, se mantiene la diversidad de AMF y plantas.

Especificidad de respuesta de la planta a las especies de AMF

  • Existe una fuerte interacción entre plantas y hongos en cuanto a su especificidad.
  • La especificidad de los beneficios del hongo permanece siempre que existe una interespecificidad de competencia entre plantas.
  • Los test de especificidad son difíciles, pues las estructuras fúngicas están embebidas entre las raíces y el suelo  a veces no son fáciles de identificar. Incluso algunas hifas muertas permanecen durante algún tiempo.
  • Existe una correlación entre la colonización de las raíces y el comienzo de la esporulación.
  • La esporulación de una AMF varía según el hospedante siendo mejor en unos que en otros

Testado de la relación de la relación entre AMF y planta

  • Hay que separar los efectos de las AMF de los otros organismos del suelo, se hace mediante cultivos, hay dos metodologías la mecanicista y la fenomenológica.
  • Mecanicista:
    • Se pusieron 2 plantas y 2 AMF y el resultado es que crecía más el plantago pero S. pellucida esporulaba en Allium. Allium crecía más y Glomus esporulaba mejor en Plantago. Se establece una relación negativa pues plantago crece siempre más. Así el incremento de crecimiento depende de las plantas que están juntas y de los hongos que se asocian.

Fenomenológica

  • Se han testado las relaciones provocando cambios totales en la comunidad del suelo
  • Con 4 plantas y suelos preparados se observaron relaciones negativas entre 3 pares de las mismas especies. Las AMF influyen mucho en las relaciones de las comunidades vegetales.
  • Simplemente testar las relaciones analizando los inóculos no es adecuado para ver los cambios de las comunidades de AMF pero puede ser una aproximación. Los efectos de los patógenos se pueden evitar utilizando medios don de solo halla AMF.
  • Implicaciones: las AMF pueden contribuir a la coexistencia de plantas. Pueden suprimir la competitividad de las dominantes, alterar el nicho de especies concretas, mantener la diversidad vegetal. Pueden mantener relaciones negativas que directamente contribuyen a mantener la diversidad.

Relaciones entre micorrizas y herbívoros

  • Se encontró que los herbívoros reducen la colonización de las micorrizas en especial las ectomicorrizas. No afecta a todas por igual y los efectos son variables.
  • En defolaciones sobre Pinus sylvestris echas a mano no se notó que la biomasa de las ectomicorrizas disminuyera aunque si lo hizo la biomasa radicular
  • El efecto positivo de los herbívoros en las micorrizas solo se da en el 4,8% de las plantas
  • Respuestas a nivel de comunidad: como afectan a la composición de las plantas hospedantes, también afectan a la composición de las micorrizas. Zonas pastoreadas limitaban la riqueza de micorrizas. En árboles infectados con cochinillas poseen diferentes especies de micorrizas.

Limitación del C como mecanismo de impacto en micorrizas

  • El consumo de superficies fotosintéticas disminuye la capacidad fotosintética de la planta, dañándose la relación mutualística.
  • Tanto las ectomicorrizas como las arbusculares consumen grandes cantidades de productos fotosintéticos. Por ello se ven afectadas por la limitación de C.
  • También se producen cambios en la comunidad fúngica, siendo las afectadas las ectomicorrizas que precisan más cantidad de C que las que precisan menos.

Potencial de respuesta de las micorrizas a los herbívoros

  • El herbivorismo afecta negativamente a las micorrizas, pero no es lo mismo si es acompañado de stres ambiental. Si hay defoliación por herbívoros + stres ambiental no afecta mucho a las micorrizas. No hay una relación directa entre impacto de herbívoros y cambios en la colonización de micorrizas, pues las plantas tienen muchas estrategias de respuesta. Alguna ante la defoliación pierden raíces, en cambio otras incrementan la biomasa radicular y la exudación de las raíces, esto beneficia a las micorrizas, la respuesta es pues condicional.

Efecto de las micorrizas en el rendimiento de los herbívoros

  • Las micorrizas afectan a la habilidad de las plantas para resistir el herbivorismo de stres maneras: 1º incrementan el vigor de la planta hospedante, pudiendo mejorar el desarrollo de aquellos herbívoros que se desarrollan mejor con plantas hospedantes vigorosas. 2º el desarrollo del herbívoro está negativamente asociado al vigor de muchas plantas. La colonización micorricénica puede mejorar la resistencia de la planta. 3º la micorriza puede alterar la relación de nutrientes como el c, aumentándolo en los elementos de defensa de la planta.
  • Incluso altos niveles de crecimiento en las plantas y tejidos con nutrientes asociados con micorrizas no tienen porqué afectar positivamente a os herbívoros. Incrementos en el vigor de la planta pueden aumentar las habilidades de la misma para tolerar el herbivorismo.
  • Los insectos especialistas o generalistas responden de manera diferente si la planta es micorrizada
    • Especialistas se ven influidos en un 55%
    • Generalistas influidos en un 87,5%

Los especialistas suelen ser menos susceptibles a los compuestos producidos por la planta (para defenderse) que los generalistas. Las micorrizas pueden alterar estos compuestos y los generalistas son más sensibles a ellos. El modo de cómo se alimenta el insecto también es importante. El desarrollo de insectos que se alimentan del floema minándolo o los que raspan las hojas son poco afectados por la inoculación de micorrizas. Algunos son afectados de manera positiva. Los masticadores son más afectados negativamente.

Mecanismos de los impactos de los herbívoros  en micorrizas

  • Los efectos de los herbívoros en las micorrizas son condicionales. Se postula que esta relación también puede darse de las micorrizas a los herbívoros. Resultado de una combinación entre la colonización de las micorrizas, las concentraciones de substancias químicas de defensa y el crecimiento de la planta hospedante.
  • Si la micorrización da vigor a la planta y las concentraciones de nutrientes de defensa  en los tejidos varían se predice que los herbívoros van a responder positivamente a la inoculación de micorrizas.
  • También influyen los factores abióticos ya que se ha predicho que  la colonización de Ectomicorrizas podría favorecer las defensas antiherbívoros en árboles bien regados solo si la luz es tenue y los niveles de nutrientes en el suelo son bajos

3) TRICHODERMA

Trichoderma” es un hongo microscópico que posee unos metabolitos benéficos aptos para combatir las enfermedades de las plantas sin dañarlas, sin perjudicar el medio ambiente y que puede incrementar la producción hasta un 13 por ciento

“Trihoderma” es hongo microscópico que se adapta a cualquier tipo de ambiente, suelo y cultivo, posee una calidad de proteínas muy amplia, y es capaz de destruir todos los hongos que atacan a la planta sin dañarla.

Es un producto biológico que funciona como hongo favorecedor de fermentación de microorganismos. Contiene metabolitos benéficos que estimulan el crecimiento de la planta

La formulación líquida del “Trichoderma” que presentamos  puede sustituir a los actuales pesticidas. “Se puede aplicar mezclada con el agua en el riego de las plantas, no sólo en su siembra”.

Las ventajas de este control biológico de enfermedades de las platas son múltiples: Mejora la germinación de las semillas, actúa como protector contra los hongos que atacan las raíces de estas plantas, estimula la resistencia de la planta, incrementa su crecimiento y la consecuente producción, y respeta el ambiente con microorganismos benéficos.

A diferencia de los pesticidas, el “Trichoderma” no deja residuos en la tierra y actúa como un habitante natural del suelo (respetando el sabor más natural de cultivos comestibles).

El género Trichoderma posee buenas cualidades para el control de enfermedades en plantas causadas por patógenos fúngicos del suelo, principalmente de los géneros Phytophthora, Rhizoctonia, Sclerotium, Pythium y Fusarium entre otros.

Las especies de Trichoderma actúan como hiperparásitos competitivos que producen metabolitos antifúngicos y enzimas hidrolíticas a los que se les atribuyen los cambios

estructurales a nivel celular, tales como vacuolización, granulación, desintegración del citoplasma y lisis celular, encontrados en los organismos con los que interactúa.

 

Las especies del género Trichoderma son los antagonistas más utilizados para el control de enfermedades de plantas producidos por hongos, debido a su ubicuidad, a su facilidad para ser aisladas y cultivadas, a su crecimiento rápido en un gran número de

sustratos y a que no atacan a plantas superiores (Papavizas et al. 1982).

Los mecanismos por los que las cepas del género Trichoderma desplazan al  fitopatógeno son fundamentalmente de tres tipos. Competición directa por el espacio o por los nutrientes (Elad & Baker 1985, Elad & Chet 1987, Chet & Ibar 1994, Belanger et al. 1995), producción de metabolitos antibióticos, ya sean de naturaleza volátil o no volátil (Chet et al. 1997, Sid Ahmed et al. 2000, Sid Ahmed et al. 2003) y parasitismo directo de determinadas especies de Trichoderma sobre los hongos fitopatógenos (Yedidia et al. 1999, Ezziyyani et al. 2003).

La presentación que comercializamos es en viales de 50cc, aptos hasta inocularlos hasta 300 plantas. Para viveros se pueden preparar presentaciones para 1000 plantones.

Estamos reparando viales de 15cc para el usuario doméstico.

4) PISOLITHUS TINCTORIUS (Documento comercial)

Denominación comercial, especificando el nombre, la marca, etc.

Concentrado de Pisolithus tinctorius TV

Identificación del medio de defensa fitosanitario,

mediante la indicación del nombre científico, componentes

Género y especie de hongo: Pisolithus tinctorius,

Cantidad de microorganismos viables: >2×106 esporas por CC

Composición: el producto se presenta en forma de concentrado esporal líquido.

Análisis físico-químico del producto: líquido filtrado concentrado

Presentación: Viales de 15cc, viales de 50 cc

Productor o fabricante

a) Nombre y apellidos o razón social.

Francisco Suarez Boada

b) Dirección postal. Avda /Las Rocas 23 3º B 28430 Alpedrete

TLF 91 8519344

TLF: 661369361

FAX: 918519344

Correo electrónico :tecnicasvegetacion @nodo50.org

Ubicación de las instalaciones de producción

Avda /Las Rocas 23 3º B 28430 Alpedrete

TLF 91 8519344

TLF: 661369361

FAX: 918519344

Correo electrónico: tecnicasvegetacion @nodo50.org

Morfología, biología y ecología

Nombre: Pisolithus tinctorius (Pers.) Coker et Couch (syn.=P.arhizus (Scop.: Pers.) Rauschert)

  Clase: Basidiomicetos

  Orden: Esclerodermatales

  Familia: Pisolitáceas

  Nombre científico: Pisolithus tinctorius

  Nombre Común: Pisolito

Caracterización de los basidiocarpos

 

La morfología típica de Pisolithus tinctorius  es globosa, obpiriforme, a clavada, 4 a 11 cm de diámetro y 3.0 a 8.5 cm de altura (sin considerar la longitud del estípite).

El estípite  es amarillento fibroso, profundamente arraigado, alcanzando en algunos casos hasta 5 cm de diámetro × 9 cm de longitud. Con peridio liso delgado, amarillo brillante a café amarillento con tonos oliváceo negruzcos, su textura varia de carnosa, a frágil en etapas maduras.

La gleba y los peridiolos  presentan tonos blancos, café amarillentos, rojizos y oliváceos.

Las esporas son esféricas, 7 a 8 μm de diámetro, con ornamentaciones de hasta 0.5 μm.

Estípites cortos o inexistentes Existen diferencias macro y micromorfológicas, en términos de carpóforos y de los cultivos aislados, las cuales se han observado en los cuerpos fructíferos de P. tinctorius en varios países.

Caracterización morfológica de las ectomicorrizas formadas( simbiosis hongo-planta)

Las ectomicorrizas producidas por P. tinctorius en las raíces  suelen ser simples, de color café amarillento a amarillo brillante, de 1.0 a 2.6 mm de longitud y alrededor de 0.2 mm de diámetro, con terminaciones mayormente rectas a ligeramente torcidas.

El manto suele  fibroso, con abundantes hifas emergentes de color café amarillento a amarillo brillante y con presencia de rizomorfos bien diferenciados del mismo color y hasta 0.02 mm de diámetro.  La profundidad del manto ronda alrededor de 15.0 μm.

Las ectomicorrizas suelen presentar un  desarrollo de una red de Hartig la cual penetra una a dos capas de células corticales.

Distribución

Pisolithus tinctorius es un gasteromycete micorricénico extendido por todo el mundo (MARx, 1977), desde zonas con características subárticas como el Norte de Escandinavia (P!L\.T, 1958), hasta regiones tropicales y subtropicales de América (FROIDEVAUX, 1985). En España, Pisolithus tintorius está distribuido en la mayor parte de sus regiones (CALONGE & DEMOULlN, 1972),

En el siglo pasado se llegó a dividir en más de 22 especies diferentes, pero posteriormente se comprobó que no eran tales, sino razas fisiológicas y formas biológicas (CUNN1NGHAM, 1979)

Ecología

Se ha destacado con frecuencia su apetencia por los suelos arenosos (de donde viene su sinónimo Pisolithus arenarius) con reacción ácida, llegando a soportar suelos extremadamente ácidos convirtiéndolo en uno de los hongos micorrizógenos más eficaces en suelos con condiciones de acidez extrema y elevadas concentraciones de metales pesados. De ahí su importancia en la micorrización de viveros forestales con vistas a su empleo en recuperación de tierras y restauraciones forestales en zonas contaminadas y afectadas gravemente por las lluvias ácidas (FROIDEVAUX, 1985).

De singular importancia es el hecho de que también sirva para los suelos con un ph elevado

Este hongo es capaz de resistir las condiciones de mayor aridez y también en zonas subhúmedas y de montaña, ya sea en suelos ácidos, neutros o básicos; incluso en zonas salinas.

Utilidades:

Comestibilidad:

Es comestible en estadios juveniles, y además se utiliza en la elaboración de tintes de colores. Se suele consumir rallado como condimento o para elaborar salsas.

Micorrización, inoculación  con plantas de cultivo

El mayor interés en esta especie se deriva de su éxito en la inoculación de plantas forestales en países de los cinco continentes.

Las fuentes de inóculo ectomicorrízico usadas en vivero han sido tradicionalmente esporas y cultivos miceliares.

Especificidad de hospedadores

Piso!ithus tinctorius posee una gran complejidad en cuanto a razas fisiológicas de diferente especificidad en cuanto a la formación de micorrizas con diversos tipos de árboles.

Las plantas con las que P. tinctorius establece simbiosis ECM incluyen más de 20 géneros de gimnospermas y angiospermas con distribución mundial (Cairney y Chambers, 1997); incluyendo especies forestales de las familias Casuarinaceae, Dipterocarpaceae, Pinaceae y Myrtaceae (Pérez-Moreno y Read, 2004).

Se han realizado multitud de experimentos; mientras cierras inóculos tan sólo son capaces de micorrizar eucaliptos, otros micorrízan pinos o Quercus indistintamente; otros sólo ciertas especies de Pinus y así se dan innumerables variaciones que complican aún más el panorama (MARX, 1982; FROIDEVAUX, 1985).

Ventajas de la inoculación

Modo de acción física

Es importante la inoculación en vivero con hongos ectomicorrízicos seleccionados para mejorar el establecimiento de plantas en campo en sitios rutinarios o adversos

Se ha  comprobado que de manera generalizada las raíces abundantemente micorrizadas con Pisolithus  tinctorius se desarrollan con mayor profusión debajo de piedras  que protegen el suelo de la desecación, siempre y cuando haya abundantes grietas donde el agua de lluvia pueda penetrar. Por otra parte, al emerger los carpóforos de P. tinctorius. éstos son capaces de romper las costras cuando no sean excesivamente gruesas (menores de 35 mm de grosor), por lo cual ejercen una labor realmente eficaz y beneficiosa.

Se ha observado redes de micelio de Pisolithus  en el interior de la roca, lo que da idea de la capacidad pionera de este hongo micorrícico capaz de utilizar agua y nutrientes inaccesibles a las raíces de los árboles

Los carpóforos permanecen en el campo de primavera al otoño siguiente. Esta larga permanencia es un mecanismo que favorece la dispersión lenta y continuada

La inoculación aporta las siguientes ventajas:

  • La planta micorrizada con esta especie es menos sensible a la contaminación por metales pesados
  • Pisolitus tinctorius sobrevive en suelos altamente degradados, incluso a altas temperaturas
  • Disminuye el stress post-plantación
  • Estudios realizados in situ e in vitro han observado que la asociación de los hongos ectomicorrícicos (HEM)  y plantas suele disminuir con el incremento de la salinidad en el suelo o en el medio de crecimiento. No obstante, la tolerancia a la salinidad puede variar entre las especies de los HEM; por ejemplo, se ha observado que géneros como Pisolithus, son aparentemente más tolerantes a las sales de sodio
  • Por su parte, Chen et al. (2001) observaron en especies de Pisolithus (18 aislados) una alta resistencia al NaCl en suelos salinos. Lo cual sugiere la presencia de un eficiente proceso de osmorregulación en el citoplasma, que mantiene una alta actividad metabólica y mantiene los potenciales de agua para evitar el marchitamiento de la planta.
  • Mejora en la economía de nutrientes

Los HEM también contribuyen a disminuir el efecto que tiene la salinidad en la movilidad y absorción de nutrientes, en las raíces de las plantas mediante una mejora en la captación de nutrientes y agua. Esto debido a que la red de hifas facilita la absorción de nutrientes como P y K ya que existe una mayor área de exploración del sustrato (Munn & Mosse 1980, Giri & Mukerji 2004, Tain et al. 2004).

Trabajos realizados por Plamboeck et al. (2007)  muestran que la red de hifas participa activamente en el transporte del agua hacia la planta. En este sentido, investigaciones realizadas por Tagu et al. (1996) y Bucking et al. (2002) en plantas de Eucalyptus globulus Labill micorrizadas con Pisolithus tinctorius muestran la expresión de genes que sintetizan pequeñas proteínas hidrofóbicas, llamadas hidrofóbinas, que participan en la agregación de la hifa del HEM. La función principal de estas proteínas no se conoce con exactitud, pero se sabe que evitan la deshidratación del manto hifal y generan una barrera que limita la difusión de elementos como Ca, Mg y K a la raíz micorrizada, contribuyendo a la disminución del estrés salino (Mankel et al. 2

  • Presencia de osmoprotectores en los HEM

Entre las sustancias osmoprotectoras que pueden ser estimuladas en los HEM, se puede mencionar a los polioles, estos se caracterizan por ser formas reducidas de monosacáridos y pueden clasificarse en acíclicos (e.g., manitol) y cíclicos (e.g., pinitol). Los HEM pueden sintetizar y acumular solutos compatibles u osmoprotectores en el citoplasma, para mantener el equilibrio homeostático en el interior de las células del hongo y proteger al sistema radical colonizado de la planta (Noiraud et al. 2001). Entre las funciones fisiológicas que tienen los polioles se puede mencionar su participación en la osmoprotección de plantas; así como en la disminución de especies reactivas de oxígeno (Parida et al. 2007). Entre los polioles, que han sido evaluados en los HEM, se puede citar al manitol, que ha sido observado principalmente en hongos Basidiomicetos, expuestos a diferentes dosis de salinidad. En donde su función es la de actuar como un soluto compatible contribuyendo a disminuir el estrés salino en las células del HEM y evitar el daño de las raíces colonizadas de las plantas (Bois et al. 2006). Por otra parte, la presencia de otros osmoprotectores como la prolina también ha sido evaluada en los HEM. La prolina es un aminoácido que en condiciones de estrés salino aumenta para actuar como un agente osmótico, protegiendo a las células del estrés salino. Esto debido a que la prolina actúa como un mediador del ajuste osmótico ya que estabiliza a las proteínas y membranas, además de inducir genes relacionados con el estrés salino (Khedr et al. 2003). Lo anterior fue observado en HEM de las especies Hymenoscyphus spp., que al ser expuestos a distintas dosis de NaCl se incrementaba el contenido de prolina que contribuía a evitar un déficit de agua en la planta expuesta al estrés salino (Bois et al. 2006).

  • Enzimas antioxidantes

El estrés ocasionado por los iones Na y Cl en las plantas puede generar un déficit en la absorción de agua que afecta las actividades metabólicas de las células, y genera la presencia de especies reactivas de oxígeno como superóxido, peróxido de hidrógeno y radicales hidroxilo (ERO), los cuales pueden ocasionar severos daños a la integridad de la membrana celular a través de procesos de lipoperoxidación; así como afectar la integridad de ácidos nucleicos y proteínas (González-Mendoza & Zapata-Pérez 2008). La presencia de especies reactivas de oxígeno durante el inicio de la simbiosis de HEM y plantas, generalmente son producidas en concentraciones no tóxicas al inicio del proceso de reconocimiento, por lo que sus niveles suelen estar incrementados en las primeras fases de colonización de la raíz por los HEM (Baptista et al. 2007). Lo anterior permite que la simbiosis ectomicorrícica pueda generar una respuesta más rápida en la biosíntesis de novo de enzimas antioxidantes para contrarrestar el efecto negativo generado por el incremento de ERO en plantas cuando está bajo estrés causado por la presencia de NaCl.

Control de calidad en la producción

Para determinar la calidad del producto  se ha establecido la cantidad de esporas- propágulos /cc sea  mayor a 2 x 106. Para ello cada lote es testado con una cámara de Neubauer y así garantizar la calidad del producto para la posterior comercialización.

El inoculante obtenido debe:

  1. Estar libre de patógenos .

2.   Mantener la capacidad de supervivencia y vida al paso del tiempo

Para garantizar que está libre de patógenos se realizará un cultivo in vitro de cada lote y se analizará al microscopio para garantizar su pureza

Para garantizar la capacidad de supervivencia se analizará cada lote semestralmente mediante análisis al microscopio. La ausencia de lisis en las hifas y la presencia de núcleo celular activo garantiza la supervivencia de los propágulos.

 

Una respuesta a “Documentación sobre micorrizas (Patxi Súarez)

  1. Una información estupenda.
    Yo hace tiempo que estoy intrigado por la micorrización de mis bonsais y he probado en povo y en líquido.
    Sinceramente el resultado no se ve a simple vista, pero prefiero el líquido.
    Además la empresa del líquido es española y la otra no (tal como está la cosa, prefiero ayudar a los de aquí).
    La diferencia ha sido un mejor desarrollo en general, frente a los bonsais no micorrizados. Parece que el crecimiento es mas homogeneo y las hojas se ven más sanas.
    Al principio buscaba en los gardens pero no sabían de lo que les hablaba.
    Al final tuve que comprarlo por internet. Por si a alguien le sirve, lo compré en Fertitienda.com y se llama Myco-AGRARES.
    El que venía en polvo lo compré en un grow-shop (donde venden cosas relacionadas con la marihuana).
    Ala! como me he enrollado al final. Espero que mi aportación haya sido de utilidad! 😉

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